菊石是地球生命史发展过程中不可忽视的一页，它们最早出现在古生代的泥盆纪初期，于三叠纪开始广泛分布于全球海洋，到中生代的侏罗纪及白垩纪达到兴盛，最后在万年前的白垩纪末期灭绝。据化石研究表明，菊石家族可分九大目：棱菊石、齿菊石、弛菊石、叶菊石、勾菊石、真菊石、海神石、前碟菊石、似古菊石。

　　众多菊石的个体因品种而差异极大，小的只有几厘米，而大的可达2米。其中最大的菊石是生存于晚白垩纪的副·普若斯菊石（Parapuzosiaseppenradensis，也可称德国巨菊石），直径预计可达到2.5米。但普若斯菊石为何演化出如此令人印象深刻、庞大的外壳，一直是一个悬而未决的问题。

　　地球上最大的软体动物？

　　菊石是已灭绝的海洋动物（隶属于软体动物门头足纲），跟章鱼和鱿鱼是近亲关系。科学研究表明，在白垩纪晚期，在大型恐龙在陆地上漫游时，海洋软体动物的数量大爆发，同时菊石种类以及体积多样化也达到了顶峰。

　　在此期间，被称为普若斯菊石的菊石物种广泛分布在全球各大海洋，但与我们熟悉的、平均直径不超过半米的菊石相反，普若斯菊石长到了2.5米。这种巨型软体动物的发现是不寻常的，因为菊石家族中没有其他已知的物种能扩大到如此大的规模。

　　普若斯菊石的化石最早于年在德国威斯特伐利亚附近被发现，被德国动物学家赫尔曼·兰多瓦(HermannLandois）命名为粗碟菊石（Pachydiscus）属的一个物种，但在年更名为一个独特的属，并将普若斯菊石确立为模式物种。由于普若斯菊石化石的不完整贝壳的直径约为厘米，因此古生物学家认为存活的普若斯菊石的直径在2.55米到3.55米之间，体重可达公斤，属于世界上最大的菊石。

　　古生物学家研究推测，普若斯菊石应该是一种凶猛的捕食者，其菜单可能包括鱼类、其他头足类动物（鱿鱼），甚至其他菊石以及更小的海洋爬行动物。在运动方面，普若斯菊石会有一个从贝壳中伸出的虹吸管，可以像喷射器一样喷出水，就像我们在鱿鱼等其他头足类动物中看到的一样。考虑到在鱿鱼和鹦鹉螺中观察到这种行为，普若斯菊石可能在水体中具有更大范围的垂直移动，而不是远距离移动。

　　然而，大型菊石化石标本很少见，使得普若斯菊石的演化史难以研究。

　　体型变大，是因为沧龙？

　　为了探索普若斯菊石体型变大超过其他普通菊石的原因，巴伐利亚自然历史收藏馆古生物学家克里斯蒂娜·伊夫林(ChristinaIfrim)领导、德国海德堡大学研究人员组成的团队收集了来自英国、法国、德国、北美的个菊石标本进行研究，其中有个属于来自英国和墨西哥大西洋沿岸发现的新标本，直径范围从0.1米到1.8米，可以对普若斯菊石的完整发育周期进行最完整的研究。

　　基于对这些动物的研究，团队发现常见的P.leptophylla样本可以追溯到白垩纪晚期的桑托期（Santonian），即-万年前。相比之下，普若斯菊石出现在较年轻的沉积物中，年代在桑托期更晚期至随后的坎帕期(Campanian)，即-万年前。这些样本中，最古老的P.leptophylla直径只有0.7米，但到了坎帕期上半段即约万年左右开始记录到更大的菊石。因此团队推测，普若斯菊石是在万年前从P.leptophylla进化而来。

　　至于普若斯菊石为何要变得更大，团队指出，当时普若斯菊石可能面临着生长的演化压力，因为白垩纪海洋爬行动物捕食者沧龙（Mosasaurus）在此时期也变得更大。科学家认为，进化压力是一种现象，在这种现象中，物种集体种群的共同压力会影响其生殖方面。就菊石而言，与生存能力和防御力相关的特征会遗传给它们的后代，从而使后代拥有更大的体型，可以应对沧龙的侵略。

　　ps:大部分沧龙的颚可以像蛇一样嘴巴张开到极大角度，以至于可将猎物一口吞下。此外，沧龙不单拥有外面的那一排尖牙，它口中深处还有另一排小牙，能够把身陷沧龙口中的猎物咬紧，防止猎物挣扎逃脱。例如名为“圆齿龙”的沧龙，牙齿进化成特殊的半圆状，专门以乌龟、菊石类、鹦鹉螺与贝类为食。

　　可以说，沧龙对菊石的捕食是进化压力的完美触发。但除了最常见的原因外，还有许多其他因素可能会推动这一方面，例如气候和食物供应等自然现象可能会在将物种推向进化压力方面发挥作用。

　　不过团队补充表示，他们的结论存在一个问题——先前的研究表明，随着普若斯菊石达到其最大尺寸，沧龙继续变大。但过了一段时间，普若斯菊石不知什么原因又开始变小了。

　　事实上，演化生物学中的有个假说——柯普定律。即生物进化的趋势是体积趋向增大，是一种积极的选择。比如马的祖先是一种狗大小的动物，大象的始祖是猪一般大的动物。而菊石的物种数、物种的平均直径以及最大直径在万年期间均稳步上升，是进化过程中体积多样化的表现。

　　不过俗语有云：物极必反、盛极而衰。整个三叠纪、侏罗纪，鱼类在庞大数量菊石的统治阴影下夹缝求生，但随着捕食压力而来的体型过度大型化，在遭受白垩纪的两次“大洋缺氧事件”后，菊石的衰老极为明显，鱼类趁机崛起。后来的小行星撞击，更是成为压垮菊石的最后一根稻草。

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