没有在厨房用龟或甲鱼做过菜的朋友可能会问一些奇怪的问题：把乌龟背部的壳掀开，里面会不会是一只类似蜥蜴的身体柔软的爬行动物？没有了壳，它还能继续存活吗？

实际上，乌龟的壳并不是像我们的指甲一样可以随便剪掉的角质层，也不是乌龟的“附属物”，而是它身体骨架的一部分，支撑并保护着体内的器官或组织，如果将壳完整地卸下来，乌龟的整个身体都会散架。

海龟虽然不是乌龟，但也是一样的，壳是它们的身体骨架中非常重要且不可分离的一部分。但是你知道吗？海龟在两亿多年前是真的没有壳的，当时的它们还真的是像蜥蜴一样没有盔甲的爬行动物。但海龟是如何进化出坚硬的外壳的呢？

很长一段时间以来，科学家们所知道的最古老的龟化石的年代约为2.1亿年，科学家们将之归类为原颌龟（Proganochelysquenstedtii）。这种龟大约有70厘米长，在今天的德国、格陵兰和泰国都能发现它们的化石，这表明它在古老的劳亚古大陆（板块学说中包括亚、欧、北美的古大陆）上随处可见。

年，德国医生乔治·鲍尔首次发现并描述了该物种。原颌龟有一个完整的外壳覆盖身体的上部和下部，就像现代海龟一样。但是这个外壳是如何进化出来的呢？

这个谜题在多年里一直都悬而未决。直到年，在中国，一个40厘米长的化石被挖掘出来，这是一种古老的爬行动物，它只有半个壳，被称为Ordontochelyssemiteracea的物种，半甲齿龟。

它的身体底部有一个坚硬的壳，就像现代海龟的胸甲一样，但它的背部却没有壳，这表明龟壳的底部比顶部先进化。由于该化石是在海洋沉积物中发现的，有一种假说将这样的进化描述为，在海洋环境中抵御来自海底的捕食者的防御机制。这种齿龟化石比原颌龟早大约万年，因此将海龟的起源追溯到大约2.2亿年前。

到了年，另一块化石的出现，进一步提高了我们对龟和其他爬行动物之间联系的认识。罗氏祖龟（Pappochelysrosinae）是一种20厘米长的小型爬行动物，肋骨明显变大变平。与其他龟化石不同的是，罗氏祖龟的化石没有壳，因此很可能是蜥蜴类爬行动物和海龟之间的过渡形态。

罗氏祖龟的骨架与某些蜥蜴相似，例如正南龙，它们都有大块的T形肋骨、拉长的椎骨和相当圆的身体形状。这两个物种都是陆生动物，擅长挖掘。科学家们目前认为，肋骨增大是两者生活方式的结果，在挖掘活动中给予更高的稳定性。早在年，人们就推测正南龙是海龟的祖先。

这是目前共识的一部分，即正南龙已经具有龟的典型呼吸机制，这是由更硬的胸腔引起的适应之一。此外，罗氏祖龟的头骨显示了其他底辟爬行动物的某些典型特征，这表明龟确实更接近现代蜥蜴和蛇。

上面我们了解了龟的祖先，我们再来了解现在的海龟是如何进化的。海龟的祖先生活在不同的栖息地，它们的身份曾多次在海洋动物和陆地动物之间摇摆，一开始，它们大多像我们今天的淡水龟，四肢不同程度地适应水中的生活。但所有现代海龟都起源于大约1.1亿年前的共同祖先。

很长一段时间以来，已知的最古老的海龟化石是Santanachelysgaffneyi。该化石于年在巴西东部发现并描述，可追溯到早白垩世。这是一只小海龟，大约20厘米长，只有部分形成的鳍状肢。但它已经适应了海洋环境中的生活。

这种早期海龟的头骨上有很大的空间，这是海龟的典型特征，这些地方有盐腺，允许海龟在高盐度的海水中生存。它的壳已经显示出肋骨之间典型的不完全骨化，这在现代海龟身上也可以看到。海龟的壳比陆栖龟的高圆顶和结实的壳要平坦得多，也没有那么僵硬。

这种早期的海龟后来进化出了四个海龟谱系，其中只有两个幸存至今：龟科和皮龟科。在已经灭绝的弓形龟科和原甲鱼科中有一些曾经是海洋中最大的海龟，包括著名的古海龟（Archelonischyrios）。

古海龟太大了，它的总长度达4.6米，它的头部长1米，有一个巨大的钩状喙。和现代海龟一样，古海龟没有牙齿，只有巨大而结实的下颚。但万年前的那颗小行星撞击了地球，极大地改变了全球气候，不仅灭绝了恐龙，也让古海龟消失了。

目前，全球有七种海龟，主要分布在热带和亚热带水域。在现存的七种海龟中，其中的六种（龟科海龟）的亲缘关系比第七种更为密切，第七种是棱皮龟。

棱皮龟代表了一个比其他物种更古老的世系，因此它们有自己的家族——皮龟科。它们在1亿年前与其他海龟家族分离，并进化出一种专门适合深海潜水的龟壳。“棱皮龟”这个名字暗指这种适应：与其他海龟相比，棱皮龟没有完整的硬壳。它们的外壳由许多嵌在皮肤中的小骨组成。这导致了一个非常灵活的外壳，它很好地适应了棱皮龟潜水到米以上深度时所承受的压力。