爬行动物的温度调节

本文节选自《野生动物临床解剖生理学》(《ClinicalAnatomyandPhysiologyofexoticspecies》BairbreO’Malley著,国立台湾大学季昭华审阅,Elsevier出版)一书。转载请注明出处。

爬虫类为外温动物,这表示他们无法替自己的身体产生热量所以必须仰赖外在的热源来调节体温。基本上这代表了他们必须借由环境来决定体温,而非借由食物。有时候爬虫类也可以经新陈代谢而产生一些热量,不过因为没有毛发覆盖以及体脂肪的缘故,热量无法有效率地被保存下来。但仍然有些爬虫类能够自行产生热源(Thermogenesis),如下列两者:棱皮龟(giantleatherbackseaturtle,Dermochelyscoriacea)具有大量的体脂肪,可以将热量保存起来;而在孵蛋时期的雌性印度岩蟒(IndianPythons,Pythonmolorus),则可以经由肌肉的收缩将热量聚集起来(Bartholomew;BennettDawson;Gregory;Seymour)。

外温性的优点

对爬虫类来说外温性(ectothermy)的优点就在于不需要消耗多余的热量来维持体温。如小鼠等小型哺乳类有相当高的热量需求,同体型的爬虫类则仅需哺乳类十分之一的能量就足够。事实上,一只小型的食虫鸟类一日所需的食物量可以让一只同体型的蜥蜴维持35日(BennettNagy)。如此低的食物需求和有效的能量运用让爬虫类可以在相当恶劣的环境中生存,即使是在干旱的沙漠也一样。这一点也使爬虫类能够在冬眠及极寒冷的夜晚存活下来,而不像哺乳动物必须要消耗更多热量以整晚维持体温(Kinga;Poughetal.a)。

外温性的缺点

外温性最主要的缺点就是整体的活动能力会被环境温度所左右。这代表爬虫类的环境范围将受到限制,且当寒冷或夜晚时常可看到爬虫类的活动能力明显下降。同时,爬虫类也无法长时间维持高度的活动能力,因为在温度较低时无法有效率地进行好氧代谢,并快速转换为厌氧代谢,导致当乳酸盐开始蓄积时,疲劳也随之增加(Kinga;Poughetal.a)。

温度调控

爬虫类温度的调控是由脑中下视丘的前视核(preopticnucleusofhypothalamus)。此处的血流是由心脏经内颈动脉所供应。感温受器可以刺激行为的产生,也就是说生理行为可以由温度所影响。在蜥蜴的松果腺,还有在某些物种的颅顶眼(parietaleye)都在提问调控上扮演了某部分的角色(FirthTurner;Poughetal.c)。

最适温度区域

最适温度区域(Preferredoptimaltemperaturezone,POTZ)是指爬虫类的野外栖息地温度范围。依品种不同,差距范围可多达4~10℃,而多数范围则位于20~38℃间。刺背鳄蜥是个例外,最适合他们的温度范围介于12.8~20℃之间。生活环境界在此温度范围内的爬虫类,可调整到理想体温(Preferredbodytemperature,PBT),此时进行各样生理行为,如消化食物、生殖等皆是最佳时机。不过温度范围仍会因季节、年龄或是怀孕状态等有些微差异(Poughetal.b)。

行为性高体温

正值生病时的哺乳动物暴露在细菌的内毒素下,会释出内源性致热物质与下视丘作用进而提高体温进而产生发热现象。这种提高温度的行为可以有助于免疫系统的免疫功能。在爬虫类虽无此现象,不过当暴露在感染威胁之下时,爬虫类会自行寻找外源性的热源,此为行为性高体温(behavioralfever)(FirthTurner)。

温度调控的机制

爬虫类经由辐射热(heliothermy)及传导热(thigmothermy)之一或两者皆有而获得热量。辐射热是暴晒于阳光下经由辐射所得。多是在日行性的爬虫类,尤以蜥蜴为甚。传导热则是夜行性或是栖息于森林中的物种较普遍的方式,他们借由接触在放热的物体表面而得到热量。同时因鳞片并不具有隔热效果,所以反而增加了这种热的传导。

心跳速率和血液分流的影响

爬虫类在短时间内提高体温的能力远比下降来得高,因为他们可以快速改变心跳速率以及血液的分流(bloodshunting)(Bartholomew;White)。

爬虫类的心跳速率会依许多因子而有所改变,如温度、体型和呼吸速率等。主动呼吸时可以增加体热;而在停止呼吸(apnea)时则会下降。一般来说爬虫类的心跳速率远低于哺乳类,不过他们可以在高温时让心跳快速地增加。心跳速率增加之后同时会将血液加温,可以借血液迅速将热量传播到周边组织中。这个状况会在寒冷的夜晚中整个相反过来(Bellairsc;FirthTurner;Poughetal.c)。

三脏室的心脏构造可以迅速将血液从左心流向右心,这样可避免血液流到肺部所引起的蒸散作用,同时也可以系统性地将血液分流以避免冷却。

周边血管的收缩和扩张同时有助于温度的调控。白日温度极高时,四肢温度会先上升,接着引起周边血管的扩张。反之夜晚来临温度下降时,心跳速率也随之降低,造成周边血管的收缩。这时候血液会迅速被导向身体的核心所在,防止热量进一步的流失(Poughetal.c)。

身体质量与形状

在许多体型较小的爬虫类中,其体表面积与体重比值相当高,这样便容易吸收热量,但同样也相当容易丧失热量。体型较大的物种具有热惯性(thermalinertia),他们会花较长的时间去提升或是降低体温,如此一来更可以适应环境温度的快速改变(EspinozaTracy)。

爬虫类可以改变自己身体的形状,所以温度在身体不同形状时也有所差异。为了避免寒冷时将整个身体暴露于掠食者前,许多蜥蜴会选择在早晨先将他们的头部加温,之后才轮到身体。在有阳光又酷热的沙漠地形中,他们可以整个摊平在岩石上以达到最大的热量交换,也可以利用脚趾将自己撑起来以减少热传导。爬虫类会将身体长轴弯成与阳光方向呈直角来达到最大热能吸收量,而当他们想要降温时则会将脸面向太阳(Bellairsc;Poughetal.a;White)。

行为

比起龟类,蛇类和蜥蜴等较善于利用行为来进行温度的调节。龟类之所以较不需要利用这种方式,推测是因为龟类有壳可以保存热量。蛇类会将身体卷曲起来保存热量,繁殖若是太热则将身体散开。蜥蜴会选择较黑的环境来让自己升温更快,甚至会利用增加自身皮肤表面的黑色素来将皮肤颜色变暗以利热量的吸收(EspinozaTracy)。变黑的皮肤可以增加光线的吸收,进而转换为热量。至于蜥蜴排散热量的方法则包括喘气及喉部颤动(gularfluttering)等。喉部颤动是将嘴巴持续打开,然后震动他们的喉咙,一方面可以造成水分的蒸散,另一方面也可以让流经此处的血液降温(Bartholomew)。

散热的方法也包括了寻找阴影处、跳进水中、还有爬到具有对流凉爽的高处如树上等。某些沙漠型的陆龟可能并无法像蛇类及蜥蜴等轻易找到阴影处或是缝隙等躲藏,所以可能会有过度流涎(hypersalivation),甚至是排尿等利用蒸散作用来急速降温的现象(Bellairsc;Minnich)。

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